写出下列氨基酸的单字母和三字母的缩写符号:精氨酸、天冬氨酸、谷氨酰氨、谷氨酸、苯丙氨酸、色氨酸和酪氨酸。[见表3-1]表3-1 氨基酸的简写符号名称三字母符号单字母符号名称三字母符号单字母符号丙氨酸(alanine)AlaA亮氨酸(leucine)LeuL精氨酸(arginine)ArgR赖氨酸(lysine)LysK天冬酰氨(asparagines)AsnN甲硫氨酸(蛋氨酸)(methionine)Met M天冬氨酸(aspartic acid)AspD苯丙氨酸(phenylalanine)PheF半胱氨酸(cysteine)CysC脯氨酸(praline)ProP谷氨酰氨(glutamine)GlnQ丝氨酸(serine)SerS谷氨酸(glutamic acid)GluE苏氨酸(threonine)ThrT甘氨酸(glycine)GlyG色氨酸(tryptophan)TrpW组氨酸(histidine)HisH酪氨酸(tyrosine)TyrY异亮氨酸(isoleucine)IleI缬氨酸(valine)ValVAsn和/或AspAsxBGln和/或GluGlsZ⒋如何理解基因与蛋白质的共线性?RNA的拼接 、剪辑与再编码对共线性概念有何影响?

答:按照“中心法则”,基因中DNA的组成顺序决定了转录后RNA的组成顺序,RNA的组成顺序决定了翻译成的蛋白质的组成顺序,这就是基因与蛋白质的共线性关系。

RNA的拼接 、剪辑与再编码可能会改变基因携带的遗传信息的表达,产生新的遗传信息,纠正译码环节的一些错误,是对基因与蛋白质的共线性关系的进展和补充。

⒌遗传密码是如何破译的?

答:第一个用实验给遗传密码以确切解答的是德国诞生的美国生物化学家尼伦贝格(,1927—)。1961年他和另一名德国科学家马太(Heinrich Matthaei)在美国国家卫生研究院的实验室内发觉了苯丙氨酸的密码是RNA上的尿嘧啶(UUU)。他们在用大肠杆菌的无细胞提取液研究蛋白质的生物合成问题时发觉:当向那个提取液中加进核酸,则合成了蛋白质;当用由单一的尿嘧啶组成的核酸长链加进那个提取液中,则产生了由单一苯丙氨酸组成的多肽长链。那个结果当即震动了科学界。可是测定其他氨基酸的密码需要各类各样的碱基组合,而那时这种组归并非是很容易患到的,它需要一种多核苷酸磷酸化酶。美国另一名西班牙血统的生物化学家奥乔亚(Ochoa,Severo,1905—)于1955年发觉了多核苷酸磷酸化酶(PNP酶)帮忙了尼伦贝格合成了同聚核苷酸——多聚U(PolyU)(奥乔亚因发觉此酶而取得1959年诺贝尔生理学或医学奖)。当他将多聚U作为模板加入到无细胞体系中时,那就是只有加有标记苯丙氨酸所产生的那一试管蛋白质沉淀具有放射性。而加其他标记氨基酸的各管则均无放射性进入沉淀。于是,第一个密码便被破译出来,即UUU是苯丙氨酸的密码子。用一样的方式以其他多聚核苷酸作为模板,又测出CCC是脯氨酸的密码子,AAA是赖氨酸的密码子。多聚G的氨基酸密码子那时用此法测按时碰到困难,未能测出。

在取得第一阶段冲破性功效以后,尼伦贝格用混合的核苷酸制备人工合成的mRNA模板,别离测试其作用。

用2种或3种不同的核苷酸制备mRNA模板时,PNP酶合成的产物都是杂聚物,其中核苷酸的顺序是随机的,无法预测。但各类三联体出现的相对概率则是能够推算出来的。在测定了各类标记氨基酸参入蛋白质的量以后,将其相对参入量和三联体出现的概率加以比较,即可明白每种三联体相对应的是那一种氨基酸。

此法的应用有局限性,密码子中不同核苷酸的比例固然能够推测出来,可是它们的排序却不能肯定;虽然如此编码的范围仍是大大缩小了。后来又发觉有些密码子具有重复性,即一种氨基酸能够有多种密码子,可是每一种密码子只编码一种氨基酸。

为了弄清密码子中核苷酸顺序,尼伦贝格巧妙地设计了第三阶段的实验。他采用的是核糖体结合法新技术,并加入的模板一概改成具有必然顺序的单个三联体。实验仍在无细胞体系中进行。他们的小组合成了全数64种单个的、顺序固定的三联体密码。实验结果能使50种密码子所对应的氨基酸能肯定下来。实验中发觉,有三个密码子并非编码任何氨基酸,后来明白它们是终止信号。还明白甲硫氨酸的密码子可兼作起始信号。完整的密码子表,到1963年由与尼伦贝格共获1968年诺贝尔生理学或医学奖的霍拉纳(Khorana,Har Gobind,1922—)利用其他技术加以肯定的。

⒍何谓密码的简并行和变偶性?二者有何关系?

答:同一种氨基酸有两个或多个密码子的现象,叫密码的简并性。tRNA上的反密码子与mRNA密码子配对时,密码子第一名、第二位碱基配对是严格的,第三位碱基能够有必然的变更,这种现象,叫变偶性。

变偶性可理解为是对密码的简并性的一种修正。

⒎为何只要32种tRNA就可以识别通用遗传密码中61个编码氨基酸的密码子?而在线粒体中只要22种tRNA就可以识别全数氨基酸的密码子?

答:由于密码子变偶性的存在,只要32种tRNA就可以识别通用遗传密码中61个编码氨基酸的密码子。

在线粒体中只要22种tRNA就可以识别全数氨基酸的密码子,这是由于密码的通用性和变异性造成的。

⒏何谓密码的通用性和变异性?试分析线粒体遗传密码的特点。

答:密码的通用性是指不同的生物密码子大体相同,即共用一套密码子。密码的变异性是指线粒体DNA(mtDNA),还有原核生物支原体等少数生物基因密码有必然变异。

哺乳动物mtDNA的遗传密码与通用遗传密码有以下区别:UGA不是终止信号,而是色氨酸的密码;多肽内部的甲硫氨酸由AUG和AUA两个密码子编码,起始甲硫氨酸由AUG,AUA,AUU和AUC四个密码子编码;AGA,AGG不是精氨酸的密码子,而是终止密码子,线粒体密码系统中有4个终止密码子(UAA,UAG,AGA,AGG);有4组密码子其氨基酸特异性只决定于三联体的前两位碱基,它们由一种tRNA即可识别;线粒体密码子特殊的变偶规则使它只要22种tRNA就可识别全数的氨基酸。

⒐为何遗传密码的编排具有防错的效果?

答:在遗传密码表中,氨基酸的极性通常由密码子的第二位碱基决定,简并性由第三位碱基决定。这种分相使得密码子中一个碱基被改换,其结果或是仍然编码欺上相同的氨基酸,或是以理化性质最接近的氨基酸取代。从而将基因突变的危害降至最低程度,即如此的编排有必然的防错效果。

⒑举例说明遗传密码的翻译受上下文的影响。

答:在有些情形下,密码子的含义可随上下文的不同而改变。如在大肠杆菌中,有时缬氨酸密码子GUG和亮氨酸密码子UUC也可被用作起始密码子,当其位于特殊mRNA翻译的起始位置时,可被起始tRNA所识别。