12、逻辑斯谛增长曲线的形成过程及各阶段的特征。逻辑斯谛增长是具密度效应的种群连续增长模型,比无密度效应的模型增加了两点假设:(1)有一个环境容纳量;(2)增长率随密度上升而降低的变化,是按比例的。按此两点假设,种群增长将不再是“J”字型,而是“S”型。“S”型曲线有两个特点:(1)曲线渐近于K值,即平衡密度;(2)曲线上升是平滑的。逻辑斯谛曲线常划分为5个时期:(1)开始期,也可称潜伏期,由于种群个体数很少,密度增长缓慢;(2)加速期,随个体数增加,密度增长逐渐加快;(3)转折期,当个体数达到饱和密度一半(即K/2时),密度增长最快;(4)减速期,个体数超过K/2以后,密度增长逐渐变慢;(5)饱和期,种群个体数达到K值而饱和。形成2 Lotka-Volterra模型20世纪40年代,Lotka(1925)和Volterra(1926)奠定了种间竞争关系的理论基础,他们提出的种间竞争方程对现代生态学理论的发展有着重大影响。Lotka-Volterra模型(Lotka-Volterra种间竞争模型)是对逻辑斯蒂模型的延伸。现设定如下参数:N1、N2:分别为两个物种的种群数量K1、K2:分别为两个物种的环境容纳量r1、r2 :分别为两个物种的种群增长率依逻辑斯蒂模型有如下关系:dN1 / dt = r1 N1(1 - N1 / K1)其中:N/K可以理为已经利用的空间(称为“已利用空间项”),则(1-N/K)可以理为尚未利用的空间(称为“未利用空间项”)当两个物种竞争或者利用同一空间时,“已利用空间项”还应该加上N2种群对空间的占用。则:dN1 / dt = r1 N1(1 - N1 / K1 - αN2 / K1) ————(1)其中,α:物种2对物种1的竞争系数,即每个N2个体所占用的空间相当于α个N1个体所占用空间。则有,β:物种1对物种2的竞争系数,即每个N1个体所占用的空间相当于β个N2个体所占用空间。则另有:dN2 / dt = r2 N2(1 - N2 / K2 - βN1 / K2) ————(2)如我们所知:当物种N1种群(物种1)的环境容纳量为K1时,N1种群中每个个体对自身种群的增长抑制作用为1/K1;同理,N2种群中每个个体对自身种群的增长抑制作用为1/K2。另外,从(1)、(2)两个方程以及α、β的定义中可知:N2种群中每个个体对N1种群的影响为:α/K1N1种群中每个个体对N2种群的影响为:β/K2因此,当物种2可以抑制物种1时,可以认为,物种2对物种1的影响 > 物种2对自身的影响,即 α/K1 > 1/K2。整理后得:K2 > K1/α,同理有:物种2不能抑制物种1:K2 < K1/α物种1可以抑制物种2:K1 > K2/β物种1不能抑制物种2:K1 < K2/β这样,在竞争的过程中,由于K1、K2、α 以及 β 的数值不同,可能会产生如下四种结果:将两平衡线叠合起来,则得到四种不同的结局:

本题主要考查逻辑斯谛增长曲线及Lotka-Volterra种间竞争模型的相关知识，具体包括逻辑斯谛增长曲线的形成过程、各阶段特征以及Lotka-Volterra模型中不同参数条件下的竞争结果。

一、逻辑斯谛增长曲线

1. 形成过程

逻辑斯谛增长是具密度效应的种群连续增长模型，在无密度效应的“J”型增长基础上增加两点假设：

• 环境容纳量（K）：种群增长的上限，由环境资源限制决定；
• 增长率随密度下降：密度上升时，种内竞争加剧，增长率按比例降低。
  因此，种群增长从“J”型变为平滑的“S”型。

2. 各阶段特征

“S”型曲线分为5个时期：

• 开始期（潜伏期）：种群个体数极少，密度增长缓慢（因繁殖基数小）；
• 加速期：个体数增加，密度增长逐渐加快（资源充足，种内竞争弱）；
• 转折期：个体数达到$K/2$（饱和密度一半）时，密度增长最快（资源利用效率最高）；
• 减速期：个体数超过$K/2$后，密度增长逐渐变慢（资源渐匮乏，种内竞争加剧）；
• 饱和期：种群个体数达到$K$值，密度稳定（资源耗尽，出生率=死亡率）。

二、Lotka-Volterra种间竞争模型

1. 模型方程

基于逻辑斯蒂模型延伸，描述两物种竞争同一资源的动态：
$\frac{dN_1}{dt} = r_1N_1\left(1 - \frac{N_1}{K_1} - \alpha\frac{N_2}{K_1}\right)$
$\frac{dN_2}{dt} = r_2N_2\left(1 - \frac{N_2}{K_2} - \beta\frac{N_1}{K_2}\right)$

• $N_1,N_2$：物种1、2的种群数量；$K_1,K_2$：环境容纳量；$r_1,r_2$：增长率；
• $\alpha$：物种2对物种1的竞争系数（每个$N_2$个体相当于$\alpha$个$N_1$个体的资源占用）；
• $\beta$：物种1对物种2的竞争系数（每个$N_1$个体相当于$\beta$个$N_2$个体的资源占用）。

2. 竞争结果（四种结局）

竞争结果由$K_1,K_2,\alpha,\beta$的相对大小决定，核心是比较物种间抑制作用与自身抑制作用的强弱：

• 物种A（N₁）胜，物种B（N₂）被排斥：$K_1 > \frac{K_2}{\beta}$且$\frac{K_1}{\alpha} > K_2$；
• 物种B（N₂）胜，物种A（N₁）被排斥：$K_1 < \frac{K_2}{\beta阈值}$且$\frac{K_1}{\alpha} < K_2$；
• 稳定共存：$K_1 < \frac{K_2}{\beta}$且$\frac{K_1}{\alpha} > K_2$（两物种相互抑制但均不占绝对优势）；
• 不稳定共存：$K_1 > \frac{K_2}{\beta}$且$\frac{K_1}{\alpha} < K_2$（竞争结果随机，取决于初始条件）。

3. 平衡点含义

平衡点是种群数量不变的状态（$N_1,N_2$）组合，即$\frac{dN_1}{dt}=0$且$\frac{dN_2}{dt}=0$。稳定平衡点表示两物种可长期共存，不稳定平衡点则易被外界扰动打破。